Что такое фотосинтез

Фотосинтез – это процесс преобразования энергии света в энергию связей органических соединений у автотрофных организмов.

Строение хлоропласта

Органоид, в котором происходит фотосинтез называется хлоропластом. Хлоропласт имеет ряд свойств и особенностей строения, способствующих выполнению функции ассимиляции веществ:

 

Строение пластид

Строение пластид

1 – Кольцевая ДНК обеспечивает полуавтономность хлоропласта: эти органоиды способны делиться независимо от клеточного цикла, что является сходством с другим двумембранным органоидом – митохондрией. Это позволяет растению лучше адаптироваться под условия освещенности.

2 – Тилакоиды, собирающиеся в граны (стопки тилакоидов). Изгибы не только увеличивают полезную поверхность, но и ограничивают люмен – полость тилакоида (см пункт 9).

3 – Рибосомы – мелкие немембранные органоиды, обеспечивающие синтез белков, необходимых для процессов в хлоропласте.

4 – Крахмал – запасной полисахарид растений.

5 – Наружная мембрана хлоропласта, не имеет изгибов, но, как и внутренняя, имеет транспортные белки, отвечает за обмен веществ между хлоропластом и гиалоплазмой (цитоплазмой клетки).

6 – Внутренняя мембрана хлоропласта.

7 – Строма хлоропласта – жидкая составляющая, в которой происходит восстановление углекислого газа до глюкозы.

8 – Мембрана тилакоида, в которой закреплены фотосистемы и переносчики электронов, а также фермент АТФаза.

9 – Люмен тилакоида, служит резервуаром для накопления протонов водорода, которые появляются здесь в процессе фотолиза воды и закачки протонов из стромы.

Задание в формате ЕГЭ с ответом:

Какой цифрой на рисунке обозначена структура, в которой окисляется НАДФН?

фотосинтез статья хлоропласт-1
Ответ:

Пример задания из КИМ ЕГЭ:

Установите соответствие между признаками и структурами хлоропласта, обозначенными на рисунке цифрами 1, 2, 3: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

фотосинтез статья хлоропласт-2
  1. Содержит ферменты фотофосфорилирования
  2. Состоит из двух субъединиц
  3. Содержит фотосистемы
  4. Может реплицироваться независимо от клеточного цикла
  5. Обеспечивает хлоропласт необходимыми белками
  6. Участвует в образовании АТФ и НАДФН
  1. 1
  2. 2
  3. 3
Ответ:
АБВГДЕ

Строение пластид

Фотосистемы

Фотоситемы – это сложные комплексы из множества молекул, расположенные в мембране тилакоида. Далее будет рассмотрены фотосистемы высших растений.

Из чего состоят фотосистемы?

  • Во-первых, из основной молекулы хлорофилла. В фотосистеме 1 это молекула, поглощающая волны длинной 700 нм, поэтому ее подписывают как П700, а в фотосистеме 2, соответственно, основной молекулой будет хлорофилл с длинной поглощения 680 нм.
  • Во-вторых, из молекул хлорофилла, поглощающих волны другой длины, они выполняют роль антенны – собирают энергию света и направляют её на основную молекулу хлорофилла. Заметьте, что у фотосистемы I есть хлорофиллы а, а у фотосистемы II есть как хлорофиллы а, так и хлорофиллы b.
  • Каратиноиды выполняют защитную роль, принимают на себя избыточную световую энергию, защищая хлорофилл от разрушения. pic:fotosistemy
    picname:Что входит в состав фотосистем?
    alt:Фотосистема I и фотосистема II

Что входит в состав фотосистем?

Фазы фотосинтеза

Фотосинтез принято разделять на световую и темновую фазу. Между ними есть значительные отличия, с которыми можно познакомиться в данной таблице:

Таблица 1. – Сравнение световой и темновой фазы фотосинтеза

Признак

Световая фаза

Темновая фаза

Где происходит

На мембране тилакоидов (на внутренней мембране хлоропласта)

В строме (в жидком содержимом хлоропласта)

Источник энергии

Свет

Разрушение макроэргических связей АТФ, который был получен в световой фазе

Основные продукты

АТФ, НАДФН, кислород

Моносахара (глюкоза)

Основные процессы

Возбуждение электронов светом, движение электронов по цепи белков-переносчиков, фотолиз воды, окисление кислорода воды, накопление протонов водорода, фотофосфорилирование

Цикл Кальвина, трата энергии АТФ – разрушение макроэргической связи, окисление НАДФН, преобразование углеводов

Мембрана тилакоида

Представим, что мы увеличили тилакоид и рассматриваем его мембрану. Как и в плазматической мембране, здесь есть белки, транспортирующие вещества через мембрану (здесь это АТФаза и пластохинон).

Между двумя фотосистемами располагаются переносчики электронов (по порядку они называются пластохинон, цитохромы, пластоцианин, на ЕГЭ данные термины не используются, поэтому даны только в качестве справки для любопытных. Эти комплексы содержат железо или медь), они транспортируют электроны от фотосистемы II к фотосистеме I.

От фотосистемы I в строму хлоропласта обращены другие переносчики электронов (ферродоксин и ферродоксин-НАДФ-редуктаза), транспортирующие электроны на восстановление НАДФ+ до НАДФН.

Кроме них в мембране тилакоида находится фермент АТФаза, выполняющий одну из ключевых ролей в фотосинтезе – образовании АТФ из АДФ.

 

Переносчики электронов в фотосинтезе

Световая фаза фотосинтеза

Многие процессы световой фазы идут параллельно, но, чтобы упростить описание, мы разобьём эту фазу на этапы.

  1. Обе фотосистемы получают энергию света, их электроны возбуждаются и попадают на соответствующие цепи переносчиков электронов. Сами фотосистемы переходят в окисленную форму, и становятся при этом сильными окислителями (легко принимают чужие электроны).
  2. Электроны от фотосистемы I направляются к НАДФ+ (синяя стрелка) и затрачиваются на его восстановление. Электроны от фотосистемы II по цепи переносчиков устремляются к фотосистеме I (красная стрелка). Механизм передвижения электронов таков, что каждый последующий переносчик, а в последствие и фотосистема I проявляет большие окислительные свойства, чем предыдущий. Таким образом происходит восстановление НАДФ+ электронами фотосистемы I, а сама фотосистема I восстанавливается электронами от фотосистемы II.

Какие вещества образуются в световую фазу фотосинтеза?

  1. Фотосистема II тоже требует восстановления. Электроны для этого появляются за счет фотолиза воды – разрушения воды под действием света. Этот процесс важен еще тем, что в нем образуются протоны водорода, необходимые для получения энергии АТФазой и кислород, который может быть использован для дыхания как самого растения, так и других аэробных организмов.
  2. Если обратите внимание на схему выше, Вы увидите, что протоны водорода появляются не только при фотолизе воды, они закачиваются в люмен тилакоида из стромы одним из переносчиков (пластохиноном, зеленая пунктирная стрелка). Это происходит для того, чтобы с одной стороны мембраны накопилось достаточно много протонов водорода. Их накапливается настолько много, что внутри тилакоида рН может достигать 4 (кислая среда), тогда как в строме рН имеет значение около 8 (слабощелочная среда), что создает градиент концентрации.
  3. При прохождении протонов водорода через АТФазу, некоторые её компоненты меняют свою конформацию, при этом выделяется энергия, которая сразу же расходуется на присоединение фосфата к АДФ, и формированию макроэргической связи, другими словами, на образование АТФ из АДФ.

Фотофосфорилирование

В итоге световой фазы образуется АТФ и НАДФН, а фотосистемы и переносчики электронов не изменяются.

Задание по образцу ФИПИ:

Какой цифрой на рисунке обозначена структура, присоединяющая электроны, полученные при фотолизе воды?

фотосинтез статья мембрана тилакоида-1
Ответ:

Попробуйте решить задание ЕГЭ:

Установите соответствие между признаками и структурами мембраны тилакоида, обозначенными на схеме выше цифрами 1, 2, 3, 4: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

фотосинтез статья мембрана тилакоида-2
  1. Катализирует реакцию присоединения фосфата к АДФ
  2. Переносит электроны от одной фотосистемы к другой
  3. Содержит молекулы хлорофилла и каротиноидов
  4. Передает электрон на восстановление НАДФ+
  5. Выкачивает протоны водорода из люмена в строму
  6. Транспортирует электроны от фотосистемы I
  1. 1
  2. 2
  3. 3
  4. 4
Ответ:
АБВГДЕ

Темновая фаза фотосинтеза

Темновой она называется не из-за того, что происходит в темноте (даже наоборот, известно, в отсутствие света останавливается световая фаза, сразу же за ней и темновая), а потому что для осуществления процессов данной фазы энергия света непосредственно не затрачивается.

В этом материале мы коротко расскажем об основных процессах C3-пути фотосинтеза, который осуществляется реакциями цикла Кальвина.

 

Последовательность темновой фазы фотосинтеза

1 – Цикл начинается с фиксации углерода. Углекислый газ присоединяется к 1,5-рибулозодифосфату, при этом образуется неустойчивое шестиуглеродное вещество.

2 – Это вещество мгновенно гидролизуется с образованием трехуглеродных соединений, только часть из них получают углерод, который ранее принадлежал углекислому газу (зеленый круг).

3 – Фосфорилирование трехуглеродных соединений. На это тратится АТФ, образовавшаяся в световой фазе.

4 – Восстановление трехуглеродных соединений с затратой НАДФН, полученного в световой фазе.

5 – Преобразование веществ. Происходит перераспределение углерода между молекулами, в результате которой из 12 трехуглеродных молекул образуется одна молекула глюкозы и 6 молекул 5-рибулозофосфата, из которого при затрате дополнительного количества АТФ образуется 1,5-рибулозодифосфат, снова вступающий в цикл Кальвина.

Установите верную последовательность процессов фотосинтеза:

  1. Образование АТФ и НАДФН
  2. Затрата АТФ в цикле Кальвина
  3. Преобразование углеводов с образованием глюкозы
  4. Возбуждение электронов фотосистем
  5. Фиксация углекислого газа
  6. Окисление НАДФН
Ответ: