Цикл развития голосеменных на примере растений из отдела Хвойные.

Обозначения даны в порядке происходящих процессов.

Женская шишка до опыления

1 – преобладающее поколение у хвойных – спорофит (растение, дающее споры), это означает, что каждая клетка растения имеет двойной набор хромосом – 2n (это соответствует нормальному набору хромосом большинства животных). Спорофит – это бесполое поколение, так как на нем образуются споры, не сливающиеся друг с другом (нет оплодотворения, каждая спора развивается самостоятельно, в отличие от гамет большинства организмов).

2 – женские шишки развиваются несколько лет, сначала они совсем небольшие, располагаются ближе к концу побега (ветки), способны фотосинтезировать. Шишка – это видоизмененный спороносный побег.

3 – особенно хорошо это заметно на срезе, в центре расположен стебель, от него отходят чешуйки – видоизмененные листья.

4 – в основании каждой чешуйки образуется семязачаток.

Процессы в мужских шишках

14 – весной на кончиках побегов образуется множество мягких желтых шишек – это мужские шишки, чьей основной задачей является образование пыльцы.

15 – мужская шишка тоже является видоизмененным спороносным побегом, содержит диплоидную спорогенную ткань (материнские клетки для будущих мужских гаметофитов).

16 – происходит мейоз диплоидных клеток.

17 – образуется тетрада (четверка) микроспор – одинаковые по размеру и функциям клетки, дающие начало мужскому гаметофиту – пыльце.

18 – Ядро каждой микроспоры делится митозом, образуется двуядерный мужской гаметофит – пыльца, которая распространяется у хвойных только ветром. После опыления (перенос пыльцы на створки женской шишки) происходит развитие женского гаметофита, пыльца до определенного момента может покоиться.

Процессы в женской шишке после опыления

5 – на срезе внутри семязачатка видна исходная клетка для будущего женского гаметофита, она имеет диплоидный набор хромосом.

6 – при её мейозе происходит образование одной крупной клетки, она называется мегаспорой, и три мелкие клетки. Это похоже на гаметогенез млекопитающих, когда одна клетка получает весь запас веществ, а остальные погибают, однако в данном случае образуются не гаметы, а споры, каждая из которых несет гаплоидный (половинный - n) набор хромосом.

7 – В дальнейшем мегаспора делится несколькими митозами, формируя многоклеточный гаметофит – половое поколение, имеющее гаплоидный набор хромосом. Таким образом гаметофит (половое поколение растений) развивается внутри спорофита (бесполого поколения растений).

19 – постепенно развивается и пыльца. К одному из архегониев прорастает пыльцевая трубка, она образуется из вегетативной клетки пыльцевого зерна, набор хромосом – n. Появление пыльцы в целом, и пыльцевой трубки в частности – огромное эволюционное достижение (ароморфоз), это позволило растениям не зависеть в оплодотворении от воды, так как мужские половые клетки не должны плыть по воде окружающей среды в поисках яйцеклетки, теперь у них есть труба, по которой они могут безопасно добраться до яйцеклеток. Мужские половые клетки формируются из генеративной клетки пыльцевого зерна, которое делится митозом с образованием двух ядер. У голосеменных только одна мужская клетка участвует в оплодотворении, вторая погибает. Гамету голосеменных уже называют спермием – так принято называть неподвижные мужские половые клетки, хоть это может быть и неточным названием, ведь жгутик у них еще сохраняется.

8 – женский гаметофит, в итоге своего развития, состоит из двух архегониев и эндосперма (все клетки имеют гаплоидный набор хромосом). К одному из архегониев прорастает пыльцевая трубка, она образуется из вегетативной клетки пыльцевого зерна, набор хромосом – n.

9 – происходит слияние гаплоидного спермия (n), который проникает в архегоний по пыльцевой трубке, и гаплоидной яйцеклетки (n), образуется первая клетка нового спорофита – зигота (2n). Она делится митозом, образуя многоклеточный зародыш, каждая клетка которого содержит диплоидный набор хромосом.

10 – со временем появляются зачатки будущих вегетативных органов, второй архегоний постепенно деградирует.

11 – так из семязачатка образуется полноценное семя с диплоидным зародышем внутри и гаплоидным эндоспермом (запасная питательная ткань).

12 – семена расположены в створках шишек, они имеют выросты для распространения ветром, но несмотря на наличие плотной оболочки семени и приспособлений для распространения, это все равно нельзя называть плодом. Поэтому, когда мы видим или слышим словосочетание «кедровые орешки», мы должны понимать, что это термин неверный, так как орех – это плод покрытосеменных, в образовании которого участвовали ткани цветка.

13 – семена выпадают из створок и распространяются ветром, либо некоторые животные (белки, бурундуки) собирают их из шишек и делают запасы на зиму, в том числе и в почве. Часть этих запасов будет забыта животным и может благополучно прорасти через несколько лет.

 

Подробный цикл развития голосеменных

Короткие обозначения:

1 – преобладающее поколение – спорофит;

2 – развивающиеся женские молодые шишки;

3 – молодая женская шишка в разрезе;

4 – чешуйка женской шишки с двумя семязачатками у основания;

5 – срез одного семязачатка;

6 – образование мегаспоры и трех мелких спор мейозом;

7 – развитие архегония (женского гаметофита) из мегаспоры и прорастание пыльцевой трубки (развитие мужского гаметофита);

8 – проникновение пыльцевой трубки к одной из яйцеклеток;

9, 10, 11 – развитие многоклеточного зародыша и семени.

12 – створка шишки с двумя семенами;

13 – прорастание молодого спорофита из семени;

14 – развитие мужских шишек;

15 – срез мужской шишки;

16 – чешуйка мужской шишки в разрезе;

17 – образование тетрады микроспор мейозом;

18 – развитие пыльцевого зерна из каждой микроспоры путем митоза;

19 – развитие мужского гаметофита: удлинение вегетативной клетки и образование пыльцевой трубки, деление генеративной клетки с образованием двух мужских половых клеток.