Класс головоногие моллюски (цефалоподы)

• Строение головоногих моллюсков
• Пищеварительная система головоногих моллюсков
• Органы выделения головоногих моллюсков
• Дыхательная система головоногих моллюсков
• Кровеносная система головоногих моллюсков
• Нервная система и органы чувств головоногих моллюсков
• Органы чувств головоногих моллюсков
• Образование глаза у головоногих:
• Чернильный мешок головоногих моллюсков
• Размножение головоногих моллюсков
• Разнообразие головоногих моллюсков
• Глубоководный гигантизм
• Отличия осьминогов от кальмаров и каракатиц
• СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССОВ МОЛЛЮСКОВ
• Практика

Привет, Друзья!

Сегодня мы отправимся в путешествие в гости к истинным королям морских беспозвоночных животных – головоногим моллюскам.

Представители класса: осьминог, каракатица, кальмар, наутилус.

1— осьминог; 2— каракатица; 3— кальмар; 4— наутилус

Теутология - наука, изучающая головоногих моллюсков

• Головоногие моллюски очень древние, но многочисленные океанические беспозвоночные животные. Предки головоногих моллюсков процветали в Древнем океане и внесли свой вклад в летопись Земли.
• Являются хищниками-засадниками.
• Все головоногие живут только в полносолёных водоёмах, пресная вода для них смертельна. Исключением является лишь кальмар вида Lolliguncula brevis, который водится в Чесапикском заливе Северной Америки. Он способен выдерживать вдвое менее солёную по сравнению большинством морей и океанов воду.

• Многие вымершие головоногие были обладателями собственных раковин. Так, некоторые аммониты имели раковины диаметром до 2 метров!  Вымерли они миллионы лет назад.
• В 2008 году на весь мир прославился осьминог по имени Пауль, который жил в Центре морской жизни в Германии. Он предсказывал, результаты футбольных матчей с очень высокой точностью. Из 14 предсказанных им матчей он оказался прав в 12 случаях.

• Водятся головоногие моллюски по всему миру, но предпочитают тёплые воды холодным. Поэтому чем ближе к экватору, тем их видовое разнообразие и численность популяций выше.
• Мозг осьминогов и кальмаров является одним из самых развитых среди беспозвоночных, осьминоги, в частности, легко поддаются обучению и дрессировке. Все эти животные способны воспринимать звук, в том числе и инфразвук.

Строение головоногих моллюсков

1 — мозг; 2 — череп; 3 — нервы щупалец; 4 — клюв; 5 — глоточные мышцы; 6 — ядовитая железа; 7 — зоб; 8 — печень; 9 — желудок; 10 — кишечник; 11 — сердце; 12 — жаберное сердце; 13 — головная вена; 14 — жабры; 15 — почка; 16 — мантийная мускулатура; 17 — половые железы; 18 — остаток раковины; 19 — сифон; 20 — чернильная железа; 21 — поджелудочная железа

Встретить представителей этого класса можно не только на поверхности, но и на самых крутых глубинах. Головоногие достаточно уютно ощущают себя и в водной толще – пелагиале.

Головоногие моллюски – двустороннесимметричные животные.

Их тело дифференцировано на голову, туловище и щупальца, в которые превратилась нога. Голова, в основном, крупная, шире мантии и отделена от нее шейным перехватом.

На спинной стороне тела головоногих находится недоразвитая раковина (исключение Наутилус).

Способ движения -реактивный.

Высшие (двужаберные) головоногие снабжены 8 или 10 щупальцами. Кальмары и каракатицы, кроме восьми рук, имеют еще два более длинных ловчих щупальца.

Ловчие щупальца более длинные, с присосками на расширенных концах, а остальные восемь щупалец более короткие (кальмар, каракатица). У осьминогов, обитающих на морском дне, восемь щупалец одинаковой длины. Они служат осьминогу не только для захвата пищи, но и для передвижения по дну.

С нижней стороны щупалец располагаются многочисленные сферические присоски, представляющие собой вогнутые упругие диски. С их помощью животное захватывает и удерживает пищу.

Большие присоски выстроены в 2 ряда в широкой части щупалец, ближе к окончанию и основанию они мельче, но располагаются плотнее.

Основания щупалец образуют венчик, по центру которого находится хитиновый клюв.

К нижней стороне головы головоногих прирастает мускулистая коническая трубка - воронка, уходящая внутрь мантийной полости, при помощи которой головоногие плавают.

Щупальца и воронка является гомологом ноги моллюсков.

Вода, поступающая в мантийную полость, с силой выталкивается через воронку при сокращении мышц мантии, а животное от толчка движется задним концом тела вперёд, как ракета.

Пищеварительная система головоногих моллюсков

Давайте рассмотрим пищеварительную систему головоногих моллюсков:

1. Головоногие моллюски имеют небольшое ротовое отверстие.
2. В мускулистой глотке расположены две крепкие хитиновые челюсти.
3. В ротовой полости на языковидном выступе помещается хитиновая радула.
4. Пищевод, желудок, а также печень с поджелудочной железой, которые вырабатывают пищеварительные соки.

Пищеварительная железа может состоять из нескольких долей.

Например, у брюхоногих и головоногих моллюсков она непарная, а вот у моноплакофор, панцирных и лопатоногих пищеварительная железа представлена как парный орган.

Интересен тот факт, что у головоногих моллюсков выводные протоки открываются в спиральный слепой придаток желудка.

Органы выделения головоногих моллюсков

Органами выделения служат придатки жаберных сердец, почечные мешки, а также жабры. Парные почки могут быть в количестве 2х или 4х.

Дыхательная система головоногих моллюсков

Жабры головоногих моллюсков располагаются в верхней части мантийной полости. Ритмичные сокращения мантии способствуют интенсивной замене воды в мантийной полости, обеспечивая газообмен.

Кровеносная система головоногих моллюсков

У головоногих моллюсков, в отличие от других, кровеносная система почти замкнутого типа.

У них три сердца: главное, которое состоит из желудочка и двух предсердий + два жаберных сердца. У Наутилуса 4 предсердия в главном сердце

Кровь, за счет гемоцианина (белка, имеющего медь в составе), окрашивается в оттенки голубого цвета.

Нервная система и органы чувств головоногих моллюсков

Это удивительные и очень умные существа.

Т.н. головной мозг (самый большой среди беспозвоночных) – крупные ганглии, образовавшие окологлоточную нервную массу, покрытую зачаточной корой.

В процессах образования условных рефлексов и развития торможения у человека и головоногих моллюсков есть много общего, хотя их нервные центры не являются гомологичными, т.е. имеют разное происхождение.

Каждое щупальце этого моллюска имеет отдельный, богатый нейронами мини-мозг плюс к основному. Эти нервные скопления могут принимать решения совершенно самостоятельно.

В отличие от нервной системы позвоночных, нервные волокна осьминога не содержат миелиновой оболочки, которая позволяет значительно ускорять прохождение нервного импульса. Миелин — важное эволюционное приобретение живых организмов. Но осьминогу и не требуется проводить большое количество нервных импульсов в дистальные отделы тела.

В ходе эволюции развитие нервной системы осьминога пошло по очень интересному пути. Каждый дистальный отдел был оборудован своим мини-мозгом. Таким образом ткани тела осьминога не нуждаются в сигналах от головного мозга, а полагаются на местную нейронную коммуникацию.

Осьминоги способны запоминать лицо, ухаживающего за ним человека. Способны к симпатиям и антипатиям.

Основной мозг осьминога отвечает за сложное поведение, память, обучение, а также за тонкую координацию движений.

Кожные покровы головоногого моллюска усеяны светочувствительными клетками-хроматофорами, содержащими необходимые пигменты, способны растягиваться и сжиматься, влияя на цвет кожи.  

Клетки-иридоцисты (они же - иридофоры) меняют угол преломления попадающих на них световых лучей. Благодаря этим клеткам большинство головоногих моллюсков способны молниеносно менять свою окраску - мимикрия под цвет окружающей среды.

Клетки их кожи можно смело назвать зрительными, т.е. поверхность тела осьминога — один сплошной глаз.

Прибрежные виды обладают более яркой цветовой гаммой, по сравнению с видами, обитающими в открытом океане.

Некоторые виды головоногих обладают биолюминесценцией - могут светиться снизу, маскируя свою тень от врагов или заманивая добычу.

Органы чувств головоногих моллюсков

Головоногие имеют высокоразвитые органы чувств:

• Осфадии (обоняние), расположенные у основания жабр у Наутилуса или пара обонятельных ямок, которые расположены под глазами;
• кожные углубления, которые выстланы чувствительным эпителием;
• пара статоцистов (способность ориентироваться в пространстве, а у некоторых функционируют как орган слуха), которые располагаются внутри хрящевой капсулы
• У головоногих имеется система эпидермальных волосковых клеток, которая аналогична системе боковой линии рыб.
• Имеются органы свечения, очень похожие на глаза.
• Плавучесть поддерживает хлорид аммония в форме раствора.
• Глаза, по своему строению очень сходны со строением глаз позвоночных животных, но не являются их гомологами. Глаза головоногих – это сложно устроенные глазные пузыри.

Слух у осьминогов развит плохо, хотя есть свидетельства, что они реагируют на инфразвук.

Осязание и обоняние играют в их жизни ключевую роль.

Образование глаза у головоногих:

1.  У зародышей образуется глазная ямка, которая, отшнуровываясь от кожи, образует глазной пузырь.
2. Глубокая часть стенки пузыря превращается в сетчатку, а наружная, которая прилегает к коже вместе с наружным эпителием – в двухслойное эпителиальное тело.
3. Вокруг глаза возникает кольцевая складка - радужина, которая, нарастая над глазом в виде свода не смыкается и в центре остается отверстие – зрачок.
4. Шаровидный хрусталик образовывается из двух прозрачных полушарий, которые выделяются двумя слоями эпителиального тела (один кнаружи, а второй в полость глазного пузыря). Хрусталик, перерезан тонкой двойной пластинкой эпителиального тела.
5.  Происходит нарастание новой кольцевидной складки кожи — роговицы.
6. Глаза головоногих обладают аккомодацией, но не за счет изменения кривизны хрусталика, а приближением или удалением хрусталика от сетчатки, благодаря специальному ресничному мускулу.
7. Глаз имеет световоспринимающие элементы, от количества которых зависит острота их зрения.

Некоторые моллюски способны различать цвета, благодаря особым молекулам сетчатки глаза.

Огромные глаза кальмара способны улавливать малейшее биолюминесцентное свечение в морских глубинах, в которые почти не проникает свет.

1: 1— глазной нерв; 2 — стекловидное тело; 3 — роговица; 4 — хрусталик;

5 — радужина; 6 — сетчатка.

2 — глаз каракатицы; 3 — глаз наутилуса; 4 — глаз осьминога.

Чернильный мешок головоногих моллюсков

На брюшной стороне туловища моллюска лежит чернильный мешок, представляющий собой грушевидный вырост прямой кишки в виде мускульной сумки с протоком, впадающим в кишечник.  

Чернильный мешок разделен перегородкой на две части.

Верхняя его часть – запасной резервуар, в котором хранятся готовые чернила.

Нижняя часть заполнена тканью особой железы, клетки которой наполнены зернами краски (органическое вещество из группы меланина, которое очень близко по своему составу пигменту, который окрашивает человеческие волосы).

По мере старения эти клетки разрушаются, и краска растворяется в ферментах железы, в результате чего и получаются чернила, которые отправляются в верхний запасник.

Смесь из чернил, слизи и воды выталкиваются во время движения в окружающую среду и образуют темную завесу, которая дезориентирует хищника, кроме этого, чернила содержат в себе вещество, способное временно парализовывать обонятельные нервы хищников, тем самым давая возможность моллюску удрать. Надо отметить, что чернила небезопасны и для своих хозяев. Поэтому моллюск старается быстро уплыть как можно дальше.

Последние исследования показали, что чернильная завеса может по своей форме напоминать очертания выбросившего ее животного.

Чернильный мешок имеют большинство головоногих, кроме вампиротеутиса, наутилуса и некоторых глубоководных осьминогов. Глубоководные моллюски, которые живут в кромешной темноте, выбрасывают вместо чернил завесу из светящихся симбиотических бактерий, которые ослепляют врага.

Из чернил каракатиц делают очень вкусные соусы для приготовления блюд средиземноморской и восточной кухни. Добавляют в краски и чернила для письма.

Размножение головоногих моллюсков

Головоногие моллюски раздельнополы, размножение сперматофорное.

Самец при помощи щупальца-гектокотиля переносит сперматофор в мантийную полость самки, где происходит оплодотворение яиц. Головоногие моллюски быстро растут, созревание происходит к концу первого года жизни. Продолжительность их жизни составляет 1-2 года. Размножаются обычно один раз в жизни, после чего погибают. Яйца крупные, богатые желтком. Из них выходят полностью сформированные молодые моллюски. 

Самки осьминогов, фактически жертвуют жизнью, ухаживая за яйцами. Самка прикрепляет яйца, покрытые толстой оболочкой, к предметам под водой, из которых впоследствии вылупляются уже сформированные мальки. Вход в пещерки, в которых находятся яйца самка плотно закупоривает камнями вместе с собой. Все время, которое необходимо для развития эмбрионов самка будет заботливо очищать пещеру. Все это время она будет оставаться голодной. Когда на свет появятся молодые осьминожки, самка умирает.

Разнообразие головоногих моллюсков

Разнообразие представителей этого класса огромно.

Это удивительные животные. Давайте рассмотрим с вами некоторых из них.

1. Сине-кольчатый осьминог (род Hapalochlaena) – обладает сильнейшим ядом, смертельно опасен и для человека.
2. Metasepia pfefferi - каракатица, обладающая мощнейшим ядом, к тому же, это обладатель уникальной способности к маскировке.
3. Летающие кальмары (по-другому – кальмар-стрелка, или тихоокеанский кальмар). Скорость при «выходе» из воды достигает 7 м/с.
4. Кальмар-клёцка, или японский карликовый кальмар (Idiosepius paradoxus), обитает в прибрежье Японии и Южной Кореи, носит титул самого маленького представителя своего типа; в длину не превышает 15 мм.

1 — Сине-кольчатый осьминог (род Hapalochlaena); 2 — каракатица Metasepia pfefferi; 3 — кальмар-стрелка; 4 — японский карликовый кальмар-клёцка

5. Стеклянный глубоководный кальмар (Galiteuthis armata). Такая прозрачная маскировка – идеальная находка для вечной темноты. Стеклянные кальмары покрыты панцирем. 

Cranchia scabra характеризуется мантией, имеющей сложные кожные бугорки (чешуйки), подобные таковой у рыбы-фугу, образующие грубое и жесткое тело, а не мягкие черты, обычно присущие головоногим. Бугорки образуются подкожно (под кожей) из гиалинового хряща и растут наружу до тех пор, пока точки не пробьют поверхность кожи.

6. Глубоководный кальмар - Octopoteuthis deletron.

Этот удивительный кальмар способен к аутотомии при преследовании. Отбрасывает частички своих щупалец, которые некоторое время еще продолжают светиться холодным биолюминесцентным светом в темноте. Этот вид способен способность аутотомизировать (отрезать) все восемь своих конечностей в различных местах вдоль каждой, чтобы уменьшить потерю ткани. Эта отделенная конечность демонстрирует атакующую аутотомию. Рука корчится и извивается, а если есть возможность, обхватывает хищника, давая время для побега.

1 — Cranchia scabra с бугорками, видимыми на поверхности мантии (кожи);       

2 — кожа Cranchia scabra с бугорками на разных стадиях развития;

3 — стеклянный глубоководный кальмар (Galiteuthis armata);

4 — глубоководный кальмар - Octopoteuthis deletron, уходящий от преследования, благодаря способности к аутотомии.

7. Гигантский глубоководный кальмар архитеутис (Architeutis dux) – его длина составляет высоту шестиэтажного здания (18 м). Остатки их щупалец, порой находят на кашалотах, вернувшихся с глубин.

Интересно!

 Если половозрелые кальмары опускаются в морскую пучину на 900 м и глубже, молодь и старые архитеутисы обитают ближе к поверхности.

Глубоководный гигантизм

Примером глубоководного гигантизма может служить колоссальный кальмар.

Глубоководный гигантизм — название тенденции некоторых видов беспозвоночных и других морских животных на больших глубинах достигать более крупных размеров, чем их близкие родственники в более мелких водах.

Весьма вероятно, что это проявление правила Бергмана.

В арктических и атлантических морях, где температура воды слабо меняется с ростом глубины, наблюдается ослабленная тенденция к увеличению размеров тела с глубиной, что служит аргументом против того, что главным фактором в этом процессе является гидростатическое давление.

Отличия осьминогов от кальмаров и каракатиц

В чем отличия осьминогов от каракатиц и кальмаров?

Подводя итоги наших путешествий в мир моллюсков, давайте вспомним основные черты представителей этих удивительных классов животных.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССОВ МОЛЛЮСКОВ

Практика

Хотите потренироваться по теме «Моллюски»? Пройдите тест от автора статьи.

Задания второй части по теме «Моллюски»

1. Какой орган изображен на рисунке. Как использует данный орган моллюск конус?

Ответ:

1. На рисунке изображена радула брюхоногих моллюсков.
2. Радула находится в мускулистом органе – глотке.
3. Состоит из многочисленных хитиновых зубков, покрывающих мускулистый язык, и служит для того, чтобы соскребать и измельчать пищу.
4. С помощью радул, расположенных на кончиках хоботков, хищные моллюски просверливают раковины своих жертв

2. Что изображено на рисунке? Расскажите о происхождении этой структуры и её функциях.

Ответ:

1. На рисунке изображены биссусные нити двустворчатых моллюсков.
2. С помощью этих нитей моллюски прикрепляются к субстрату.
3. Эти нити вырабатываются специальными биссусными железами, которые располагаются на большей части ноги моллюска.

3.  Каковы отличия по химическому составу раковины тропического двустворчатого моллюска от раковины северного двустворчатого моллюска? С помощью какого метода ученые могут определять температурный режим древних морей. Почему у тропических двустворчатых моллюсков невозможно определить по раковине возраст, в отличии от моллюсков, обитающих в более суровых условиях?

Ответ:

1. Раковина двустворчатых моллюсков, состоит более чем на 90% из СаCO₃, содержит его в виде кальцита или арагонита, которые находятся в различных соотношениях. Например, у тропических моллюсков раковина содержит больше арагонита, а также много стронция.
2. Ученые с помощью методов кристаллографии могут изучать температурные условия древних морей, в которых обитали ископаемые моллюски. Они выяснили, что кальций поступает в раковину не только через кровь. Оказывается, клетки мантии способны извлекать кальций из воды.
3. Раковина нарастает за счет общего утолщения створок, в результате наслаивания новых известковых пластинок на внутренней поверхности створок. Также раковина может нарастать за счет утолщения свободного края.
4. При неблагоприятных условиях рост раковины замедляется, а порой даже может остановится. На поверхности раковины будут хорошо заметны характерные линии в виде концентрических полос, идущих параллельно брюшному краю раковины.
5. По зимним кольцам — сезонным остановкам роста — порой можно определить приблизительный возраст моллюска.
6. У тропических моллюсков, обитающих в местах, с отсутствием сезонных явлений зимние кольца не образуются.

4. Сколько сифонов у беззубки? В результате какого процесса они образованы? Какова их роль в жизнедеятельность моллюска.

Ответ:

1. На заднем конце тела моллюска имеются два отверстия - вводной и выводной сифоны.
2. Сифоны образованны в результате неполного смыкания складок мантии.
3. Через вводной сифон (жаберный) вода втягивается в мантийную полость вместе с органическими остатками животных и растений, мелкими водными организмами - планктоном. Пищевые частицы оседают в мантийной полости и служат пищей для моллюска.
4. Через выводной сифон (клоачный) ток воды покидает мантийную полость моллюска и выходит во внешнюю среду.
5. Ток воды через сифоны и мантийную полость важен не только для питания, но и для других важнейших процессов - дыхания, размножения.

5.  Кристаллический стебелек, который образуется в особом мешковидном органе двустворчатых моллюсков, представляет из себя студенистую стекловидную палочку. Фактически это белок типа глобулина с адсорбированными на нем ферментами типа амилазы. Эти ферменты способны переваривать углеводы и гликоген.  Какой тип пищеварения осуществляют данные ферменты? Какова роль печени и блуждающих амебоцитов в пищеварении двустворчатых моллюсков?

Ответ:

1. Данные ферменты осуществляют внеклеточное пищеварение.
2. Попадая в слабокислую среду кишечника глобулин начинает растворятся, освобождая заключенные в нем ферменты для внеклеточного переваривания пищи.
3. Мелкие частички пищи, которые были обработаны этими ферментами поступают из желудка в выросты печени (дивертикулы).
4. Печень является органом внутриклеточного пищеварения и всасывания. В ней не вырабатываются и не выделяются в кишечный тракт пищеварительные ферменты.
5.         Внутриклеточное пищеварение производится у двустворчатых моллюсков фагоцитирующими блуждающими амебоцитами, которые встречаются не только в дивертикулах печени, но и в желудке, и в средней кишке. Эти амебоидные клетки имеют различные ферменты и поэтому способны переваривать не только углеводы, но и липиды и белки. Они способны проходить через эпителий кишечного тракта, проникать в его просветы и возвращаться обратно в стенки печени.

6. Объясните зависимость численности беззубки от интенсивности вылова рыбы в реке.

Ответ:

1. Чем выше интенсивность вылова рыбы в реке, тем большее сокращение численности двустворчатых моллюсков Беззубок.
2. Личинки беззубки паразитируют на теле рыбы и с помощью хозяина не только находят себе пропитание, но и распространяются.
3. В результате вылова рыбы многие личинки беззубки не смогли найти своего хозяина и в результате погибали.

Вот и подошло к завершению наше путешествие в мир головоногих моллюсков.

Нам очень хотелось рассказать вам намного больше об этих удивительных созданиях. Наша команда готова ответить на любые ваши вопросы.

До новых встреч, друзья!

Ваша Е.В.