Класс двустворчатые или пластинчатожаберные (Bivalvia)

Привет, Друзья!

Вы любите жемчуг? Наше путешествие продолжается!

Класс двустворчатые (пластинчатожаберные) моллюски - удивительные безголовые создания, тело которых заключено в раковину, состоящую из двух створок, соединенных на спинной стороне.

  • Этот класс объединяет морских и пресноводных моллюсков.
  • Тело двустворчатых уплощено с боков. Симметрия тела – билатеральная.
  • Образ жизни малоподвижный.
  • Они могут всю свою жизнь провести в том месте, где осела их личинка.

     Утрата частей тела у животных ведущих малоподвижный образ жизни или являющихся паразитами – яркий пример общей дегенерации!

     Двустворчатые сильно варьируют по размеру:

  • К ним относятся самые маленькие из моллюсков вообще — представители виды Condylonucula maya, длиной до 0,5 мм.
  • Длина раковины некоторых шаровок (Sphaerium) не превышает 2 мм.
  • У гигантской тридакны (Tridacna gigas) раковина может вырастать до 1,2 м в длину и весить до 300 кг и прожить почти 300 лет!
  • Самое длинное тело у корабельного червя Kuphus polythalamia — 1,532 м.

     Этот класс включает в себя рекордсменов с продолжительностью жизни более 150 лет.

Например, известен морской моллюск Panopea abrupta с длительностью жизни не менее 163 лет. Длительность жизни пресноводного моллюска Margaritifera составляет около 190 лет. Настоящий чемпион долгожитель - Arctica islandica. Длительность жизни этого моллюска около 500 лет.

Моллюски

Моллюски

1— Panopea abrupta, 2— Margaritifera, 3—Arctica islandica, 4— Тридакна Гигантская

Большинство двустворчатых никуда не торопятся. Ведут малоподвижный или прикрепленный образ жизни. Любят зарываться в грунт или приклеиваются к скалам, друг-другу.

У наиболее примитивных форм нога снабжена ползательной поверхностью или присоской. У видов, ведущих неподвижный образ жизни она редуцирована.

Моллюски

Биссусные железы

     Большую часть ноги двустворчатых занимают многочисленные железы, особое значение среди них имеют биссусные железы, состоящие из многих частей и выделяющие разные типы секрета:

  • Фенольные протеиды с высоким содержанием глицина;
  • Полифенолоксидазу;
  • Коллаген;
  • Другие элементы, совместно образующие затвердевающий материал, выходящий из биссусной ямки.

     Из этих желез выделяются тягучие нити биссуса, которые очень быстро отвердевают в воде. Благодаря этим очень прочным нитям животные могут прикрепляться к различным подводным предметам и выдерживать удары волн.  

     В средиземном море живёт удивительный эндемик моллюск Pinna Nobiles. Двустворчатая раковина этого животного во взрослом состоянии достигает в длину более метра. Как и многие двустворчатые моллюски Пинна закрепляется к камням с помощью нитей биссуса, которые очень напоминают пучки волос. В прошлом из биссуса изготавливали перчатки, а одежду из «легендарного морского шёлка» могли носить только очень знатные люди. «Морской шёлк» был найден в гробницах фараонов. Существует легенда, что знаменитое золотое руно было сделано из нитей биссуса.

     Кроме Пинны (Pinnidae) биссус производят мидии (Mytilidae), дрейсены (Dreissenidae) и некоторые другие моллюски.

                               С помощью биссусных нитей моллюски прочно прикрепляются к различным поверхностям

Передвижение двустворчатых моллюсков

Передвигаются двустворчатые моллюски тоже при помощи ноги. Нога при зарывании клиновидно заостряется и заякоривается в грунт, после чего при помощи мышц-ретракторов подтягивается всё тело моллюска. Вместе с мышцами передвижению способствует и перемещение жидкости в теле. Вода выпускается из мантийной полости и облегчает зарывание животного.

Некоторые сердцевидки, например, с помощью воды могут отпрыгивать от нападающей морской звезды.

      Сердцевидки и морские звезды                                                                        !!Питание двустворчатых моллюсков

По способу питания двустворчатые моллюски являются фильтраторами.

Через их тело постоянно проходит ток воды, который несет в себе частички пищи. Пища оседает в мантийной полости, склеивается и затем попадает в ротовое отверстие моллюска.

Жемчуг

К этому классу относятся: устрица, мидия, тридакна, гребешок, перловица, жемчужница, беззубка.

     Именно представители этого класса производят удивительный по красоте жемчуг.

Когда в организм жемчужницы попадает песок, от которого она не может избавится, то она начинает обволакивать мешающую ей соринку перламутром. Результат – рождение жемчуга. Это удивительное создание природы с давних пор привлекало к себе людей. Жемчуг ценили за его красоту и таинственность.  Но добыча жемчуга – адский труд. Больные, слепые и глухие люди, которые выглядели к 30 годам как глубокие старики. А сколько ныряльщиков погибали от встречи с барракудами, акулами и скатами. Самыми известными ныряльщиками считаются японские «морские девы» - ама.  Сегодня жемчуг выращивают на специальных фермах.

     Рожденный из соринок жемчуг          

                                               

1 — жемчужница с жемчугом,  2 — образование жемчужного мешочка, 3 — разнообразие форм и цвета, 4 — жемчужная ферма

Вопросы для самопроверки 

Друзья, чтобы наше путешествие было еще более захватывающим и запоминающимся мы решили ввести маленькие остановки для проверки самих себя.

Все ответы вы легко найдете в тексте статьи, если вдруг что-то пропустили.

  1. Почему у некоторых видов двустворчатых моллюсков редуцирована нога?
  2. Регенерация ноги и головы — это идиоадаптация или общая дегенерация?
  3. Какая симметрия тела у двустворчатых моллюсков?
  4. Что кроме мышц способствует передвижению моллюска?
  5. Что такое «Морской шёлк»?
  6. Кем по способу питания являются двустворчатые моллюски?
  7. Ама – кто это?
  8. Что внутри жемчужины?

Рассмотрим этот класс на примере Беззубки.

Моллюск беззубка

Беззубки

1. Раковина двустворчатых

Уплощенное, сжатое с боков тело покрыто раковиной, которая образована эпителием мантии. Моллюск способен восстанавливать поврежденные участки раковины, синтезируя новые слои.

     Раковина двустворчатых моллюсков, состоит более чем на 90% из СаCO3, содержит его в виде кальцита или арагонита, которые находятся в различных соотношениях.

Например, у тропических моллюсков раковина содержит больше арагонита, а также много стронция.

     Ученые с помощью методов кристаллографии могут изучать температурные условия древних морей, в которых обитали ископаемые моллюски.

     Они выяснили, что кальций поступает в раковину не только через кровь. Оказывается, клетки мантии способны извлекать кальций из воды.         

     Раковина нарастает за счет общего утолщения створок, в результате наслаивания новых известковых пластинок на внутренней поверхности створок. Также раковина может нарастать за счет утолщения свободного края.

     При неблагоприятных условиях рост раковины замедляется, а порой даже может остановится. Это можно увидеть если внимательно рассмотреть раковину. На ее поверхности будут хорошо заметны характерные линии в виде концентрических полос, идущих параллельно брюшному краю раковины. По зимним кольцам — сезонным остановкам роста — порой можно определить приблизительный возраст моллюска.

Но у тропических моллюсков, обитающих в местах, с отсутствием сезонных явлений зимние кольца не образуются.

Закрытое состояние створок раковины требует сокращения мышц-замыкателей - аддукторов (от лат. adducere - приводить). Открываются створки пассивно, за счет упругого лигамента (тяжа, соединяющего створки) - мышцы-замыкатели при этом расслабляются.

                              Расположение мышц    

1— лигамент, 2— макушка, 3— латеральные зубы, 4— кардинальные зубы, 5— отпечаток переднего мускула-ретрактора, 6— отпечаток переднего мускула-аддуктора, 7— мантийная линия, 8— мантийный синус, 9— отпечаток заднего мускула-аддуктора, 10— отпечаток заднего мускула -ретрактора, 11— маргинальные зубы

 Строение замка двустворчатых моллюсков является важным систематическим признаком. 

Выделяют несколько типов замков:

Тип замка

Описание

Таксодонтный

Состоит из большого количества, расположенных равномерно по обе стороны макушки зубов. Зубы одинаковые.

Гетеродонтный

Содержит, как правило, два типа зубов. Кардинальные (не более трех), которые располагаются под макушкой под углом к краю раковины.

Латеральные – до четырех, которые располагаются по обе стороны макушки параллельно краю.

Десмодонтный

Зубы развиты слабо или вообще могут отсутствовать. Замок образуется за счет внутренней связки.

Дизодонтный (беззубый)

Зубы отсутствуют. Замок за счет небольших выступов.

Схизодонтный

Зубы удлиненные, расходящиеся от макушки. На правой створке их два, а на левой три, средний из которых входит между зубами правой.

1— таксодонтный замок, 2—гетеродонтный замок, 3—Десмодонтный и дизодонтный замки, 4—схизодонтный замок

     Как я уже сказала выше, это безголовые моллюски. Голова им просто не нужна, поэтому в ходе эволюции она подверглась редукции. Имеется туловище и килевидная нога, которая высовывается между створками раковины.             

Анатомия Mercenaria mercenaria. Вид с левой стороны, левая створка и левая складка мантии удалены:

1—выводная камера, 2— мантия, 3— задний мускул-ретрактор, 4— задний мускул-адуктор, 5—анус, 6— выводящий сифон, 7— вводящий сифон, 8— жабра, 9— вводная камера, 10— нога, 11— ламелла жабры, 12— Передний мускул-аддуктор, 13— передний мускул-ретрактор, 14— ротовая лопасть, 15— ротовое отверстие

Вопросы для самопроверки

  1. Чем образована раковина двустворчатого моллюска?
  2. С помощью какого метода ученые могут изучать температурные условия древних морей, в которых обитали ископаемые моллюски?
  3. Что кроме крови у двустворчатых моллюсков извлекает кальций из воды?
  4. Почему у тропических двустворчатых моллюсков мы не можем определить возраст по раковине?
  5. Какие типы замка встречаются у двустворчатых моллюсков?

Мантия

Мантия покрывает тело моллюсков, свешиваясь двумя складками с боков. На свободных краях мантии могут развиваться небольшие щупальца и глаза. Она образует, в поперечном направлении, три складки. 

Ох уж это число три. Обратите внимание на него, мы с ним очень часто сталкиваемся при изучении биологии.

Во внутренней и внешней складке размещаются чувствительные клетки, а внешняя складка, это складка, создающая раковину.

Мантийная полость расположена между телом и мантией моллюска и разделяется на две части, в каждой из которых находится жабра.

Края мантийной полости плотно сомкнуты, но способны раздвигаться в области ноги, благодаря чему нога может высовываться между створками. У беззубки подвижность ноги обеспечивает группа гладких мышц, сокращение которых позволяет конечности совершать действия.

Имеются парные передний и задний мускулы:

  • Ретракторы, втягивающие ногу косо вверх
  • Протракторы, выдвигающие ногу вперед
  • Группа более мелких мускулов — поднимателей (элеваторов) ноги кверху.

Все эти мышцы прикрепляются к внутренней поверхности створок раковины. К ноге имеется еще целый ряд более мелких мышц, которые не крепятся к створкам и распологаются в ноге послойно и поперечно.

     Полость тела моллюсков представлена сильно редуцированной вторичной полостью (целом) и остатками первичной полости (паренхима между внутренними органами).

     На заднем конце тела моллюска имеются два отверстия - вводной и выводной сифоны, образованные в результате неполного смыкания складок мантии.

Через вводной сифон (жаберный) вода втягивается в мантийную полость вместе с органическими остатками животных и растений, мелкими водными организмами - планктоном. Пищевые частицы оседают в мантийной полости и служат пищей для моллюска.

Внутреннее строение моллюска беззубки

1— раковина, 2— место прикрепления мускула-замыкателя, 3— выводной сифон (клоачный), 4— вводной сифон (жаберный), 5— мантия, 6— жабры, 7— нога, 8— мускулы замыкатели

Беззубки являются хорошими фильтраторами, очищающими водоем от взвешенных частиц.

Через выводной сифон (клоачный) ток воды покидает мантийную полость моллюска и выходит во внешнюю среду.

Ток воды через сифоны и мантийную полость важен не только для питания, но и для других важнейших процессов - дыхания, размножения.

Вопросы для самопроверки

  1. Где расположена мантийная полость?
  2. Что обеспечивает подвижность ноги моллюска?
  3. Сколько сифонов у беззубки?
  4. Какой сифон является клоачным, а какой жаберным?
  5. Какую роль играет ток воды через сифоны и мантийную полость в жизни моллюска?

2. Пищеварительная система

     Наши безголовые друзья не имеют в переднем отделе челюстей и терки (радулы).

Питаются взвешенными в толще воды детритом (мельчайшими остатками отмерших растений и животных) и микропланктоном (одноклеточными водорослями, бактериями и очень мелкими животными).

     Пищевые частицы, занесенные током воды в мантийную полость к жабрам, далее под действием направленного движения мерцательных ресничек, выстилающих внутреннюю поверхность мантийной полости и жабр, а также ротовых лопастей попадают в ротовое отверстие.

      Засасывание воды через входной сифон происходит в результате разницы в гидростатическом давлении между поджаберным и наджаберным пространствами мантийной полости и между нею и окружающей моллюска водой; эта разница вызывается не только работой ресничного эпителия, но также и сокращением жаберных нитей и мускулатуры мантии и сифонов.

     При замедлении тока воды входящей в большую «вдыхательную камеру» мантии, грубые и крупные частицы выпадают из него и оседают на поверхности мантии, а затем удаляются из моллюска. 

     Реснички моллюсков различны по своим размерам и способны обволакивать слизью пищевые частички, образуя слизистые комочки. Реснички мантийных краев пригодные для еды комочки направляют к ротовому желобу, а несъедобные выбрасываются наружу в виде т.н. псевдофекалий.

     Как и у всех двустворчатых, пищеварительная система беззубки состоит из короткого пищевода, довольно округлого желудка, средней и задней кишки.

     В желудок открываются протоки парной пищеварительной железы - печени. На брюшной стороне выступает конец кристаллического стебелька. Средняя кишка, отходящая от желудка, образует 1 – 2 оборота, а затем переходит на спинную сторону, где пронизывает перикардиальную сумку и проходит через желудочек сердца. Под задним замыкательным мускулом находится анус, открывающийся в клоакальную камеру мантийной полости с выводным сифоном.

     Мышечные волокна в кишечном тракте отсутствуют и поэтому передвижение пищи происходит благодаря работе ресничного эпителия. Мышечная связка, окружающая анальное отверстие, способствует выведению непереваренных остатков.

     Кристаллический стебелек, который образуется в особом мешковидном органе, представляет из себя студенистую стекловидную палочку. Фактически это белок типа глобулина с адсорбированными на нем ферментами типа амилазы. Эти ферменты способны переваривать углеводы и гликоген. Фактически осуществляя внеклеточное пищеварение.

     Попадая в слабокислую среду кишечника глобулин начинает растворятся, освобождая заключенные в нем ферменты для внеклеточного переваривания пищи. Мелкие частички пищи, которые были обработаны этими ферментами поступают из желудка в выросты печени (дивертикулы).

     Печень является органом внутриклеточного пищеварения и всасывания. В ней не вырабатываются и не выделяются в кишечный тракт пищеварительные ферменты.

     Внутриклеточное пищеварение производится у двустворчатых моллюсков фагоцитирующими блуждающими амебоцитами, которые встречаются не только в дивертикулах печени, но и в желудке, и в средней кишке. Эти амебоидные клетки имеют в своем арсенале различные ферменты и поэтому способны переваривать не только углеводы, но и липиды и белки. Они способны проходить через эпителий кишечного тракта, проникать в его просветы и возвращаться обратно в стенки печени.

     Двустворчатые моллюски — это высокоспециализированная группа животных, приспособленных к питанию детритом, одноклеточными водорослями и бактериями.

                      Пищеварительная система двустворчатых моллюсков                     

 1—ротовое отверстие, 2— желудок, 3— парная печень, 4— сердце, 5— околосердечная сумка, 6— почка (боянусов орган), 7—анальное отверстие, 8— кишечник, 9— половая железа (гонада)   

Вопросы для самопроверки                                                             

  1. Назовите класс моллюсков, не имеющих радулу.
  2. В результате чего происходит засасывание воды через входной сифон. Благодаря чему это возможно.
  3. Благодаря чему у двустворчатых происходит передвижение пищи?
  4. Какая функция кристаллического стебелька.
  5. Где и с помощью чего происходит внутриклеточное пищеварение у двустворчатых моллюсков?
  6. Какой орган у двустворчатых моллюсков выполняет одновременно функции внутриклеточного пищеварения и всасывания?

3. Дыхательная система двустворчатых моллюсков

     Жаберные лепестки парных жабр густо оплетены капиллярами. Через их тонкую стенку в кровь из воды диффундирует кислород, а в обратном направлении - углекислый газ.

Разные группы моллюсков имеют свои особенности в строении жабр. Жабры, или как их еще называют ктенидии, отличаются по своему строению. Поэтому моллюсков условно разделили на:

Первичножаберные (Protobranchia)

Нитежаберные (Filibranchia)

Являются наиболее примитивными среди двустворчатых

Имеют более высокий уровень организации, по сравнению с первичножаберными.

Ктенидии парные с жаберными лепестками.

Имеют нитевидные жабры.

     Способность крови насыщаться кислородом у двустворчатых моллюсков очень мала.

В потреблении кислорода, т. е. в интенсивности обмена, у многих двустворчатых моллюсков наблюдаются сезонные колебания. 

     Многие двустворчатые моллюски способны жить довольно долгое время даже при полном отсутствии кислорода, фактически находясь в состоянии анаэробиоза. Обмен веществ резко снижается и поддержание жизненных функций происходит за счет гликолитического расщепления запасных веществ по типу брожения. Это свойственно для двустворчатых моллюсков, проживающих на литорали. Во время отливов они живут только за счет процессов аноксибиоза.

4. Кровеносная система двустворчатых моллюсков

Кровеносная система незамкнутого (лакунарного) типа - из сосудов изливается в полости, непосредственно омывает внутренние органы. Сердце состоит из трех камер: желудочка, охватывающего кишку, и двух предсердий, лежащих по бокам желудочка.

Кровь представлена гемолимфой.

Давайте рассмотрим кровообращение двустворчатых моллюсков!

  1. В жабрах кровь насыщается кислородом - становится артериальной, после чего через предсердия попадает в желудочек.
  2. От желудочка отходят две аорты.

Задняя аорта, разделяющаяся на две артерии. Снабжает кровью задний мускул-замыкатель и заднюю часть мантии.

Передняя аорта, также разделяющаяся на артерии, которые   снабжают кровью переднюю часть мантии и передний мускул-замыкатель, а также печень, ногу и половую железу.

  1. Из артерий, отходящих от желудочка, кровь изливается в синусы (полости) и омывает соответствующие внутренние органы и ткани. Гемолимфа — циркулирует не только по кровеносным сосудам — артериям и венам, но и в пространствах между органами, и в соединительной ткани по целой системе лакун и синусов, которые не имеют собственных стенок.

     Артериальная кровь течет главным образом по сосудам, а венозная система имеет преимущественно лакунарный характер.

     Благодаря сокращению сердца и мускулатуры тела кровь прогоняется по всему телу.

  1. Кровь, ставшая венозной, собирается по синусам и венам в большой продольный венозный синус, лежащий между выделительными органами.
  2. Она проходит через венозную систему почек и вливается в приносящие парные жаберные артерии.
  3. Из них по приносящим жаберным сосудам нисходящих жаберных пластинок растекается по жаберным нитям и сосудистым перемычкам.
  4. Затем, обогащённая кислородом кровь по выносящим сосудам восходящих жаберных пластинок вливается в парные жаберные вены и поступает в предсердия.
  5. В предсердия, также, поступает и та часть крови, которая, минуя жабры и почки, окислилась в сосудах мантийных складок и по мантийным венам поступила в наружные жаберные вены.

Функции гемолимфы:

  1. Обеспечение внутренних органов и тканей кислородом.
  2. Транспорт питательных веществ и продуктов метаболизма.
  3. Создание и поддержание постоянства внутренней среды.
  4. Создание гидравлического механизма давления.

У двустворчатых моллюсков имеются и эритроциты; иногда их даже может быть больше, чем некоторых форм лейкоцитов. Гемоглобин обнаружен у довольно многих видов.

Вопросы для самопроверки

  1. Каким образом двустворчатые моллюски, проживающие на литорали, адаптировались к долгому отсутствия кислорода?
  2. Какой тип кровеносной системы у двустворчатых моллюсков?
  3. Сколько аорт отходит от сердца?
  4. Особенности кровообращение двустворчатых моллюсков.
  5. Функции гемолимфы.

                 Какое сердце у моллюсков?

5. Выделительная система двустворчатых моллюсков

Как мы с вами помним, двустворчатые моллюски – двустороннесимметричные товарищи. Для выведения продуктов обмена веществ в мантийную полость они приобрели в ходе эволюции парные почки, которые называют Боянусовыми органами, в честь профессора, который их впервые описал.

Почки у беззубки представляют собой два темно-зеленых изогнутых трубчатых мешочка; один конец имеет железистые стенки и представляет собственно выделительную часть почки, другой имеет вид пузырька, где накапливаются продукты обмена веществ, подлежащие удалению из тела. Одним концом (внутреннее колено) почки начинаются в полости околосердечной сумки, второй конец (наружное колено) ведет к наружному выделительному отверстию.

Кстати, данный профессор допустил большой биологический ляп. Изучая данный орган, он решил, что это легкие.

 

Выделительная система

1— почка (боянусов орган), 2— околосердечная сумка, 3— сердце

6. Нервная система двустворчатых моллюсков

Нервная система двустворчатых моллюсков не имеет такой концентрации центральной нервной системы, как у брюхоногих.

Нервная система разбросанно-узлового типа, состоит их 3 пар ганглиев (нервных узлов).

Ганглии соединяются друг с другом нервными тяжами - комиссурами.

  • Первая пара ганглиев образуется в результате слияния церебральных и плевральных ганглиев.
  • Вторая пара - педальные ганглии, лежат в основании ноги.
  • Третья пара образована в результате слияния висцеральных и париетальных ганглиев.

     От ганглиев отходят множество ветвей, иннервирующих близлежащие органы и ткани.

По сравнению с брюхоногими органы чувств двустворчатых моллюсков развиты слабо. Но тем не менее, эти органы довольно разнообразны по своему строению и рассеяны в различных частях тела.

                    Строение нервной системы двустворчатых моллюсков

        Какие глаза у двустворчатых моллюсков?                                                                        

 

Органы чувств

Органы чувств могут быть довольно сложными образованиями.

  1.  Глаза или фоторецепторы.

Фоторецепторы двустворчатых могут быть представлены простыми эпителиальными пигментами (оптическими органеллами), но могут быть и очень сложными в виде глаз, которые имеют хрусталик и сетчатку.

Таких глаз может быть очень много, особенно у подвижных форм. Скажите, зачем движение, если не видно куда двигаться? У некоторых особей насчитывается до сотни глаз с обоих краев мантийной полости.

Глаза и глазки могут располагаться на первых жаберных нитях, на коротких выростах вокруг отверстий сифонов.

      У многих двустворчатых имеются оптические органеллы, которые концентрируют свет на особом внутриклеточном инервированном образовании – ретинелле.

  1. Органы равновесия.

 Статоцисты (пузыревидное замкнутое впячивание эпителия, выстланное изнутри ресничным эпителием, или статорецепторы (статокриты – открытые образования).

Осфрадии (мелкие парные пигментированные группы чувствительных клеток с хорошей иннервацией), различные чувствительные выросты, а иногда и просто скоплениями пигментированных чувствительных клеток.

        Они содержат внутри твердое минеральное зерно (статолит) или мелкие песчинки (статоконии).

7. Половая система

Большинство двустворчатых, раздельнополы, но в условиях водоемов со стоячей водой могут встречаться отдельные гермафродитные особи или даже целые их колонии.

Во избежание самооплодотворения сначала продуцируются мужские половые продукты — сперматозоиды, а затем женские — яйца.

Оплодотворение чаще внешнее, т.е. яйцеклетки оплодотворяется вне женских половых путей. Но иногда оплодотворение происходит в мантийной полости моллюсков, что делает возможным последующую заботу о потомстве.

Развитие молоди происходит в просвете мантийной полости или в преобразованных в выводковые камеры частях жабр.

Развитие двустворчатых моллюсков. Личинки моллюсков

Развитие большинства двустворчатых проходит с метаморфозом.

             Жизненный цикл двустворчатых моллюсков

Трахофора, велигер, великонх и глохидий

  1. Внутри яйца появляется личинка трохофора (превелигер), которая имеет цельную раковину (рисунок 1)
  2. Трохофора превращается в велигер, который похож на парусник брюхоногих, но имеет раковину с двумя створками и служит для расселения малоподвижных моллюсков (рисунок 2).
  3. Велигер активно передвигается, а затем оседает на дно, где закрепляется и превращается в великонху (рисунок 4).

Личинки свободно плавают в толще воды на протяжении большей части личиночной фазы.  Они плывут вверх к поверхности воды, а затем втягивают орган плавания / питания (велюм), закрывают свои створки раковины и погружаются ко дну, чтобы снова возобновить плавательную деятельность. 

По мере их развития ближе к концу личиночной фазы пищевая активность замедляется, потребляется меньше пищи, и личинки проводят все больше времени в направлении дна. Это начало метаморфоза. Очень много личинок на этом этапе погибает. И часто причиной является недостаточный запас энергии, накопленной в личиночной фазе.    

Если место устраивает, кормовая база достаточная, то личинка переходит к завершающей стадии метаморфоза.

  1. У великонхов начинает интенсивно расти нога и они постепенно превращаются в педивелигера – ювенильная стадия моллюска, который начинает ползать по дну в поисках пропитания.

Как выглядит педивелигер?

Глохидий

Для некоторых характерно наличие вторичной паразитической личинки -глохидии (рисунок 3).

Глохидии, способны плавать, хлопая створками (Anodonta, Unio). Большая часть органов этих личинок недоразвита.

С помощью биссусовой нити глохидий прикрепляется к жабрам проплывающих мимо рыб и с помощью зубцов внедряется в их ткани, где и происходит его дальнейшее развитие.

Позднее маленький моллюск, развившийся из глохидия, выпадает на дно через разрыв опухолевых бугорков на коже рыб. Таким образом, глохидий является эктопаразитом, а рыбы обеспечивают его распространение.

 Глохидии нужны неподвижным пресноводным двустворчатым и для того, чтобы ток воды в реках не вынес их в океан. На жабрах рыб они путешествуют и остаются в пресной воде.

     Наличие глохидий в рыбе не проходит для нее бесследно: такое внедрение в ткани сопровождается местными реакциями иммунитета, воспалением. Приводят к развитию у рыб заболевания - глохидиоза.

Интересно

У некоторых пресноводных двустворчатых семейства унионид стратегия размножения весьма необычна. Мантия самки выдаётся из раковины и имитирует маленькую рыбу: на ней появляются отметины, напоминающие чешую рыб, и ложные глаза. Эта приманка привлекает внимание настоящих рыб. Некоторые рыбы рассматривают её как добычу, другие видят в ней особь своего вида. Рыбы подплывают ближе, чтобы рассмотреть приманку, и тогда моллюск выбрасывает огромное количество глохидиев на рыбу, которые внедряются в её жабры и покровы.

Рыбы (Горчак) используют двустворчатых для размножения. Откладывают икру в раковины беззубок и перловиц.

По форме взаимодействия отношения горчака и моллюска могут считаться своеобразным примером гнездового паразитизма или одной из форм комменсализма.

Пример гнездового паразитизма или комменсализма        

У немногих двустворчатых развитие прямое, из яйца выходит молодой моллюск (у шаровки (Sphaerium)).                    

У некоторых двустворчатых резко выражен половой диморфизм. Поэтому иногда их ошибочно относят к разным видам.

     Половые железы (гонады) парные, их протоки (семяпроводы и яйцеводы) открываются в мантийную полость.

Часто имеет место смена пола. При этом могут быть разные варианты.

  1. Последовательный гермафродитизм: пол меняется один раз в жизни, чаще от мужского к женскому (протерандрия).
  2. Ритмично-последовательный гермафродитизм: многократная смена пола (ювенильные Ostraea становятся половозрелыми как самцы, в следующий сезон размножения функционируют как самки, потом снова как самцы и так далее).
  3. Альтернативная сексуальность: в популяциях с нормально функционирующими раздельнополыми особями у отдельных индивидов происходит непрогнозируемая смена пола (устрицы без заботы о потомстве, например, Crassostraea virginica: 70% молоди становятся сначала функциональными самцами, а во второй сезон размножения самцов и самок оказывается поровну).

Вопросы для самопроверки

  1. Что из себя представляют Боянусовые органы?
  2. Отличие нервной системы двустворчатых моллюсков от нервной системы брюхоногих.
  3. Сколько пар ганглиев составляют нервную систему двустворчатых?
  4. Что такое ретинелл?
  5. Какие органы чувств есть у двустворчатых моллюсков?
  6. При каких условиях окружающей среды двустворчатые моллюски могут стать гермафродитами?
  7. Какой тип оплодотворения у двустворчатых?
  8. Возможна ли забота о потомстве у двустворчатых моллюсков.
  9. Жизненный цикл двустворчатых.
  10. Кто такие глохидии?
  11. Какая стадия развития моллюсков предшествует стадии педивелигера?
  12. Как путешествуют моллюски?
  13. Приведите примеры гнездового паразитизма с участием двустворчатых моллюсков?
  14. Варианты смены пола у двустворчатых.

8. Значение двустворчатых

  1. Большинство двустворчатых моллюсков по типу питания - фильтраторы.  В связи с этим их используют в комплексе мер биологической очистки водоемов от органических загрязнений. Одна устрица может пропустить через себя 10 литров воды за 60 минут.
  2. Двустворчатые – звено в цепи питания (консументы).
  3. Используя двустворчатых с хорошо развитым перламутровым слоем раковин, человек получает жемчуг для ювелирных украшений.
  4. Многие двустворчатые моллюски имеют важное пищевое значение: мидии, устрицы, гребешки.
  5. Большой вред приносит шашень (вид из семейства корабельный червей, терединид). Он точит ходы в деревянных днищах судов, портит сваи пристаней. Шашень встречается на Дальнем Востоке и в Чёрном море. На переднем конце тела этих моллюсков находится раковина, которая используется в качестве буравчика для внедрения в древесину. Их отличия от двустворчатых настолько велико, что родство их кажется сомнительным. Тем не менее в рамках систематики они относятся к двустворчатым.

Шашень из семейства терединид

Большой интерес представляют камнеточцы семейства морских сверлильщиков — фоладид (Pholadidae). Как и у семейства терединид, их раковина претерпела метаморфозы и приспособилась к пробуравливанию различных субстратов. Данные моллюски способны разрушать не только горные породы, известняк, но и бетонные сваи.

  1. В некоторых реках и озёрах европейской части России распространена дрейсена (Dreissena polymorpha). При помощи биссусовых нитей моллюск прикрепляется к различным подводным предметам, он может проникать в водопроводные трубы. При массовом размножении он нарушает нормальную работу водопроводов и гидростатических сооружений.

Колония дрейсен

  1. Из раковин многих пресноводных видов семейства Unionidae делали перламутровые пуговицы и другие мелкие изделия. Особенно богаты этими видами реки Северной Америки.

Наше путешествие, друзья, по удивительному миру двустворчатых моллюсков подошло к концу. На самом деле, мы с вами узнали только 1/100 из того, что могли нам рассказать эти удивительные создания.

Задавайте свои вопросы! Наша команда обязательно ответит вам!

В следующей лекции мы поговорим о королях среди мягкотелых – головоногих моллюсках.